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海洋软体动物

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  海底世界里,有一种会给自己造“房子”的动物,它们能从自己的身体里分泌出石灰质,作为建筑材料来建造“房子”,用做自己的栖身之地,这些动物就是贝类。因为它们的身体柔软,所以归属于软体动物。

  一类身体柔软、不分节、一般左右对称、通常具有石灰质外壳的海洋动物。俗称贝类。软体动物的种类繁多,有10万余种,其中有一半以上生活在海洋中,是海洋中最大的一个动物门类。软体动物有 7个纲,除双壳纲中约有10%为淡水种类、腹足纲中约有50%为淡水和陆生种类外,其余全是海产种类。海洋软体动物分布很广,从寒带温带热带,由潮间带的最高处至 1万米深的大洋底,都生活有不同的种类。

  一般由头、足、内脏囊、外套膜和贝壳 5部分组成。头部生有口、眼和触角等;足在身体的腹面,由强健的肌肉组成,是运动器官;内脏囊在身体背面,包括神经、消化、呼吸、循环、排泄、生殖诸系统;外套膜和由它分泌的贝壳包被在身体的外面,起保护作用。

  研究简史软体动物是重要的海洋生物资源,很早便为人们所重视。公元前 4世纪古希腊的亚里士多德就以贝壳的有无区分这类动物,并搜集了有关它们的生态、习性等资料。以后很多世纪,人们对软体动物的认识进展缓慢,直到欧洲文艺复兴时代才有人做一些研究工作。较系统地研究软体动物是从17世纪开始的,1685年英国M.利斯特发表了第一部软体动物著作《贝类学大纲》。后来林奈拉马克和G.B.居维叶等对软体动物的研究都有很多贡献,特别是居维叶对软体动物解剖学的研究,弥补了只用外部形态分类的不足,使软体动物的分类得到很多改进。18世纪后,很多国家开展了大规模的海洋调查,出版了许多系统研究软体动物的专著和图志,促进了对软体动物的深入研究。

  中国古代对软体动物的观察和记载很早,《尔雅·释鱼》篇记载有一些软体动物名称,后来在不少著作中描述了软体动物许多种的形态、生活环境、习性、生物学特性以及利用等。但近代研究工作则是从20世纪20年代末期开始的,其中张玺对中国软体动物的分类、形态、生态习性、重要经济种的生活史和繁殖利用等的系统研究,以及对后鳃类的研究,为中国软体动物的研究奠定了基础。

  (class Aplacophora) 软体动物中的原始类型。形似蠕虫,没有贝壳,外套膜极发达,表面生有角质层和石灰质的骨针。神经系统简单,一般没有明显的神经节。这类动物全是海产,从水深数米到4000多米的海域都有分布。该纲种类很少,全世界仅有百余种,龙女簪(Proneomenia)、 毛皮贝(Chaetoderma)、 新月贝(Neomenia)都属于这一纲。未发现这类动物有什么经济用途。

  (class Polyplacophora)软体动物中的原始类型。身体呈椭圆形,背腹扁,有覆瓦状排列的8块板状贝壳。神经系统与无板类相似。多板纲全部为海产。大多数种类生活在潮间带,一般用肥厚的足部在岩石上过爬行生活。全世界约有 600种,常见的有石鳖(Chiton)。未发现有什么经济用途。

  单板纲(class Monoplacophora)一类原始的软体动物。身体为椭圆形,有一个笠状的贝壳,足很发达,用以在海底爬行。它们的神经系统、消化系统、鳃的结构,都与多板纲相似。但它们只有一个壳,而且一些器官有分节现象,与多板纲不同。以往仅发现有化石种,1952年在太平洋中发现有现生种。现生的种类仅有新蝶贝(Neo-pilina)一属。

  class Bivalvia) 身体左右偏平,左右各有一个包被身体的外套膜和由它分泌的贝壳。头部退化,所以也称无头类。鳃呈瓣状,因此又称瓣鳃类。足发达,适合于在海底挖掘泥沙,营底内生活,或用足丝、贝壳在硬底质上营固着生活。神经系统有脑侧、脏、足 3对神经节。海产的种类大多生活于浅海,少数生活于深海,有的种竟在 1万米深的海底发现。双壳纲的种类虽不及腹足纲多,但有些种的数量极大,肉质鲜美,是海洋捕捞和浅海养殖的对象,如蚶(Arca)、贻贝(Mytilus)、扇贝(Pecten)、牡蛎 (Ostrea)、蛤仔(Venerupis)、缢蛏(Sinonovacula)、竹蛏 (Solen)(图1)。 掘足纲(class Scaphopoda)身体呈牛角形,有一个牛角状的贝壳。贝壳两端开口,前端开口大,是头足孔;末端开口小,为肛门口。足发达,呈柱状,用以挖掘泥沙,潜入其中生活。神经系统有脑、侧、脏、足 4对神经节。掘足纲全部为海产,分布广,种类不多,全世界约有200种,如角贝(Dentalium)。古代曾用这类动物的贝壳做货币和装饰,没有发现其他用途。

  (class Gastropoda)软体动物中种类最多、变化最大的一纲。一般有一个螺旋形的贝壳,所以也称单壳类。头部发达,上面有口、眼和触角等器官。足部肌肉发达,有宽广的蟅面,适于在底质表面爬行。神经系统由脑、侧、足、脏4对神经节及其连结的神经索组成;较高等的种类神经节向头部集中。有海水、淡水和陆地生活的种类。海生种类有鲍(Haliotis)、马蹄螺(Trochus)、笠贝(Acmaea)、红螺(Rapana)、宝贝(Cypraea)、骨螺(Murex)等(图2)。 头足纲(class Cephalopoda)头部极为发达,足环围于头的前端,头的两侧有构造与脊椎动物相似的眼。足由8条或10条腕及1个漏斗组成(四鳃类的鹦鹉螺腕数多,漏斗由两片组成)。外套膜的肌肉肥厚,呈袋状,包被整个内脏。现生种类除鹦鹉螺(Nautilus)外,均已无外壳,有的具有内壳。神经系统较发达,神经节多集中于头部形成脑。头足纲全部为海产,一般营游泳生活。有的种数量很大,肉多味美,富有营养,是海洋渔业的重要对象,如乌贼(Sepia)、章鱼(Octopus)(图3) 生活类型海洋软体动物的生活类型多样。

  浮游生活营这种生活的种类个体较小,贝壳很薄或消失,足部特化为适于漂浮的“鳍”,如腹足纲异足类(Heteropoda)和翼足类 (Pteropoda)。分布在中国近海的有螔螺 (Limacina)、龟螺 (Cavolinia)、皮鳃螺(Pneumoderma)、明螺 (Atlanta) 等。海洋浮游软体动物的数量常很大,在北极海的螔螺、海若螺(Clione)等,有时大量出现,使海水变色。

  游泳生活很多头足类营游泳生活,如乌贼、枪乌贼(Loligo)。它们利用漏斗连续喷水,在海中高速游泳。扇贝、日月贝(Amussium)、锉蛤(Lima)等双壳类,有时可利用贝壳的急剧开合在水中游泳。

  底栖生活大部分海洋软体动物营底栖生活,可分为底上动物和底内动物两类。底上动物包括在海底表面爬行、固着和附着生活的种类,如前鳃类玉螺(Natica)、马蹄螺红螺宝贝芋螺(Conus)、后鳃类海兔,双壳类贻贝、扇贝、不等蛤(Anomia)、牡蛎等。底内动物有双壳类樱蛤(Tellina)、海螂(Mya)、缢蛏竹蛏等,它们挖掘泥沙将整个身体埋在底质中生活,依靠发达的水管与底表相通,以吸取海水进行呼吸和摄取食物。双壳类的船蛆(Teredo)、马特海笋(Martesia)、石蛏(Lithophaga)等,不是挖掘泥沙,而是穿凿木质建筑、岩石、礁体、贝类等,营钻孔生活(见海洋钻孔生物)。

  生物学特征繁殖发育海洋软体动物的繁殖随种类有很大不同。单板纲、多板纲、绝大多数的前鳃类和双壳类,以及整个掘足纲、头足纲是雌雄异体;无板纲、后鳃类、少数前鳃类和双壳类为雌雄同体。但无论是雌雄异体或雌雄同体都是异体受精,自体受精的情况很少。

  很多海洋软体动物不交尾,卵子成熟后产在海水中或母体的鳃腔中受精孵化。单板纲、无板纲、双壳纲及原始腹足类(如鲍、笠贝)都是如此。腹足纲的多数种类和头足纲则经过交尾产卵。产卵的数量差别很大。一般将卵子产在海水中受精孵化的种类,产卵数量特别大。将卵子产于母体鳃腔中受精孵化的种类,产卵数量相对要少。经过交尾产卵的种类,产卵数量更少。

  一般认为头足类的发育过程是直接发生,其他类群的发育过程都经过担轮幼虫和面盘幼虫阶段。有的种类幼虫期在卵壳内完成;有的种类幼虫期在海水中营浮游生活,变态成为成体后沉落海底生活。

  寿命有的软体动物寿命只有一年,如一些裸鳃类、头足类。有些种类寿命较长。如沙海螂(Mya arenaria)能活10年,牡蛎能活12年,砗磲(Tridacna)甚至可活一个世纪。

  食性双壳类绝大多数是滤食性种类,以浮游生物和有机碎屑为食。头足类和一些腹足类为肉食性动物,它们捕食鱼类、甲壳类和其他软体动物等。多板类、一些腹足类等为植食性动物,舐食或刮食藻类。

  意义海洋软体动物是重要的生物资源。很多种类分布广,数量大,肉味鲜美,又易捕捞和养殖,是人类的渔业对象。可供捕捞的主要种类是头足类的鱿鱼、乌贼等。还有很多种类既可采捕,又能进行人工养殖,如双壳类的牡蛎、贻贝、蛏、蚶。据统计世界海洋软体动物的产量每年约为 560万吨,其中鲍、干贝(扇贝的闭壳肌)等都是珍贵的海产食品。

  不少海洋软体动物可供药用。鲍的贝壳叫石决明,乌贼的内壳为海螵蛸,贻贝、牡蛎及一些双壳类的贝壳都是常用的中药。很多种海洋软体动物的数量很大,它们的贝壳可成为烧石灰的原料。很多种的贝壳生有独特的形状和花纹,具有丰富的色彩和光泽,如宝贝、鸡心螺(芋螺)、竖琴螺(Harpa)、扇贝、珍珠贝 (Pteria),可以制成人们喜爱的玩赏品、日用品和装饰品。由双壳类产生的珍珠更是珍贵的装饰品和药物。贝雕工艺画完全是用各种贝壳进行雕琢装饰而成的。此外,很多海洋软体动物还可作为农业肥料和家禽、鱼类、虾类的饲料。

  但是,也有许多海洋软体动物对人类有害,如船蛆、海笋等穿凿木船和其他海中设施,对航海、交通和捕捞等危害很大。贻贝等大量附着在船底和沿海工厂的冷却水管道内,会增加航行阻力和堵塞水管。